华南虎是仅分布于我国的特有虎亚种, 它不仅在生态系统中发挥着极其重要的作用，而且在研究虎的起源和演化等方面具有不可替代的科学价值。阐述其起源及扩散以及分布区的变迁过程，有助于更好地理解和制定保护华南虎的有效措施。

虎的起源及亚种分化

    现代的虎、狮、豹在外形上很容易区别，虎身上布满条纹，豹身上布满斑纹，狮子身上则条纹和斑纹均无，雄狮头上有鬃毛。但是如果只有体骨骼，则很难区别。因此，要弄清楚虎的起源，就必须依靠颅骨化石，尤其是牙齿化石。邱占祥（1998）认为，在我国已经发现的化石中，时代最早的虎化石可能是古中华虎（Panthera tigris palaeosinensis），这个种是1924年瑞典古生物学家Zdansky所建，标本是一个保存比较完好的属于同一个体的头骨、下牙床和一个寰椎（即第一颈椎），化石是当时在我国政府任矿业顾问的瑞典地质学家Anderson于1920年在河南渑池兰沟第三十八地点发现的，这个地点的确切地质年代至今尚不清楚。但是据有关专家推断，其时代至少在距今200万年以上，这是因为，第一，含化石的岩性是红土，据Zdansky记述，和我国华北各地典型的含晚中新世三趾马动物群的红土很接近，而不像时代比较晚的第四纪的比较松散的黄色或绿色的砂岩或黄土，这表明它的时代可能介于上述两者之间；第二，在同一地点还发现过中华长鼻三趾马化石，这种化石主要发现于我国距今大约300万年至200万年的地层中，在极个别的情况下可能残存至距今100万年左右。关于这个种是否应该归入虎，科学界还有不同的看法。1967年德国科学家Hemmer著文详细讨论了这个种的性质。在很仔细地讨论了每一块骨头的形态特征并作了详细的测量和对比之后，得出的结论是，它的绝大部分特征都和虎更为接近，只是个体比虎小，而稍大于豹，因此应为虎的一个亚种(Panthera tigris palaeosinensis)。这一结论比较可信，因而可能是虎的祖先。
    真正的虎的材料首次出现于陕西蓝田公王岭。化石发现得不多，只有一段上颌和一件不完整的下颌。这两件标本已经和现在的虎很难区别了，在大小上比现在的虎稍微大一点。公王岭地点的地质年代开始时认为可能只比周口店稍稍早一点，为中更新世初期，亦即距今大约60万年。从20世纪70年代开始，随着古地磁地层学的发展，人们逐渐认识到，公王岭含化石层位落在古地磁年表中松山反向期内的贾拉米洛正向事件之下，其地质年代大约应该是距今110万年左右。因此，我们可以说，至少距今100多万年前虎就和人类的祖先--蓝田人在一起生活。到中更新世时，也就是从距今60万年左右开始，虎的化石较多，至少在我国的东半部普遍可以发现。发现化石最多的，在华北是在著名的周口店北京人产地；而在华南则是在四川万县盐井沟裂隙堆积中，在盐井沟发现的虎化石，据统计至少有46个个体（邱占祥，1998）。
    综合来说，关于虎的历史起源，目前比较公认的观点是：200万年前虎起源于东亚（即现今华南虎的分布区），然后沿着两个主要方向扩散，即虎沿西北方向的森林和河流系统进入亚洲西南部；沿南和西南方向进入东南亚及印度次大陆，一部分最终进入印度尼西亚群岛，在向亚洲其它地域扩散和辐射适应的过程中，虎演化为8个亚种，即华南虎、西伯利亚虎(P. t. altaica)、孟加拉虎(P. t. tigris)、印支虎(P. t. corbetti)、苏门答腊虎(P. t. sumatrae)、巴厘虎(P. t. balica)、爪哇虎(P.t.sondaica)和里海虎(P.t.virgata)。由此可见，虎曾经广泛分布在西起土耳其，东至中国和俄罗斯海岸，北起西伯利亚，南至印度尼西亚群岛的辽阔土地上。至20世纪中叶，里海虎、爪哇虎、巴厘虎已经灭绝。中国曾经分布有华南虎、东北虎（西伯利亚虎）、孟加拉虎、印支虎和里海虎（新疆虎）(已灭绝）等5个亚种（马逸清，1998；谢钟，1996）。

华南虎的历史分布区

    历史上，华南虎曾广泛分布于东起浙闽边境，西至青川边境，北抵秦岭黄河一线，南达粤桂南陲（谭邦杰，1987；王维等，1986；向培伦，1983；刘振河等，1983）。在此广袤的华南虎分布区域内，按地形地势、植被及气候等自然地理要素的基本特征，可大体划分为华北平原中南部、太行山山系中南部、泰山山脉、秦岭山系、大巴山山系、桐柏山山系、大别山山系、四川盆地、云贵高原东北部的大娄山山系、武陵山山系、雪峰山山系、幕阜山山系、罗宵山山系、鄱阳湖平原、两湖平原、武夷山山系、南岭山系等地理单元，各单元的地理特征见表格1。
    从表中可见，华南虎历史分布区在生物地理上涉及东洋界和古北界，涵盖了较大的生态地理因子变化幅度，即气候上跨温带、暖温带、亚热带和热带区域，海拔上自几米升至近3,000米，降水上从500mm到2,100mm，植被上从落叶阔叶至常绿林的纬向变化，从平原林过渡到山地林的垂直变化及其前山至峰顶的随高程剧烈变化的山地植被垂直分布带。因此，华南虎原有分布区生境类型多样性很高，在所有虎亚种中生境类型最为丰富（图表1）。可以推断，生存于多样生境中的华南虎可能具有较高的遗传多样性，这可能是该亚种的生存适应和进一步分化为虎的众多亚种的遗传基础。

华南虎分布区的变迁

    我国是四大文明古国之一，农业文明产生的时期较早。夏、商朝以前，我国人口稀少，大多数森林区处于原始状态，华南虎的生存环境未受到显著影响（表1），因而华南虎在其原有分布区广泛分布。随着人类文明的发展，砍伐森林，开辟农田，经济活动加强，对森林产生了一些影响，但采集和渔猎仍然占有重要位置，总体上早期表格1华南虎历史分布区的自然地理特征。

地理单元 地理特征 

桐柏山-大别山山系

 桐柏山、大别山均为相对孤立的山系，在植被地理上同属桐柏山-大别山植被区。地势东北高西南低，山脉呈西北-东南走向，海拔高度一般为400-1,000m。均温14.7-16℃，年降水量800-1,200mm。植被类型以落叶栎为主，含少量常绿阔叶树种，常绿成分由北向南逐渐增加，组成典型的常绿、落叶阔叶栎类混交林。主要树种为栎类、枹树、枫杨、黄檀、椴类、杉木、马尾松、台湾松（现不存在）等乔木及杜鹃、黄荆等灌木。
 
秦岭-大巴山山系 

在植被地理上同属秦-巴植被区。气候温暖湿润，年均温14-16℃，年降水量800-900mm。植被类型属含常绿阔叶层片的落叶阔叶林。原始主要树种为栎类、白皮松、枹树、黄连木、桦、栾木、马尾松、云杉、冷杉、铁杉等。山体基部具有亚热带成分。现主要以侧柏、桦木等。
 
武夷山山系 

山脉西南-东北走向，包括百山祖、戴云山等，海拔400-2,100m。受东部沿海气候影响，夏季温凉、冬季不甚寒冷，气温变率小，年均温16-19℃，年降水量1500-2,000mm，山区高达2,600mm。植被区属常绿阔叶林。主要树种为巴东栎、柳杉、硬斗石栎、甜槠、木荷、楠、马尾松等。
 
罗宵山-幕阜山山系 

海拔一般在500-1,800m。气候夏季高温，冬无严寒，年均温16-18℃，降雨较多，分配不均匀，年降水量在1,300-1,900mm。植被区属常绿、落叶阔叶混交林。主要树种为苦槠、栲树、青冈、红楠、石栎、天竺桂、南方红豆杉、三尖杉、连香树、马尾松、台湾松等乔木，山脊上还分布有落叶灌丛、常绿的杜鹃灌丛等，还分布有竹林。

 
大娄山-武陵山-雪峰山山系

 山脉呈东北-西南走向，海拔一般为500-1,000m，山峰多在1,000-1,500m，高峰可达2,000m以上。气候是云贵高原与江南山地丘陵气候的过渡类型，温和湿润、雨水均匀，水热同季，年降水量1,200-1,800mm，年均温16-17.5℃。植被区属常绿阔叶林。主要树种为主要以壳斗科各属为主，还有桦木科、木兰科、山茶科、杨柳科等。
 
南岭山系 

山脉走向东北-西南走向，海拔一般为500-2,000m。气候上是华中与华南气候的过渡地带，年均温18-21.1℃，年降雨量1,400-2,100mm，春秋多雨，秋冬少雨。植被区属华中与华南的过渡类型，属常绿阔叶林，次为松杉林和毛竹林。主要树种有栲树、甜槠、木荷、红楠、樟科各属树种、杉木、马尾松、柏树等，林下灌木多为山茶科、茜草科等。 

泰山山脉

泰山山脉是相对孤立的山脉，海拔一般在300-800m，最高达1,532m，垂直变化明显，年均温12.7℃，年降水量715mm。原始植被类型主要为针叶林，主要树种有油松等，低山可见落叶阔叶林，主要树种有麻栎、栓皮栎、槲栎、枫杨等。在低山丘陵地带，原始植被已经消失，主要是人工林如刺槐林、黑松林、马尾松林、华山松林以及各种经济林等。 

太行山山系 

海拔大部分为1,500-3,000m，地势较高。属冬季寒冷干燥的大陆性气候，年均温9-12℃，年降雨量500-600mm。植被区系呈现华北特征，原始植被类型为落叶阔叶-寒温针叶-亚高山灌丛草甸，主要种类有油松、白皮松、侧柏、山杨、辽东栎、白桦、青扦、白扦等树种和绣线菊、锦鸡儿等灌木以及一些草甸。现海拔1,800m以下无完整原始林，主要是次生灌丛和灌草丛等。 

四川盆地 

海拔一般在300-500m。气候多雨湿润、冬季温暖、夏季高温、春来早和霜雪少，降水量900-1,800mm，年均温16-18℃。植被类型为常绿阔叶林。原始植被主要树种有青冈、包石栎、闽楠、细叶楠、木荷、川桂、马尾松、杉木、柏木等。现为人工林，主要为马尾松林、杉木林和柏木林等，混生有麻栎、栓皮栎、枫香等。 

两湖平原-鄱阳湖平原

 即长江中下游平原，区内河湖密布，地势低平，海拔一般在35-200m。气温差异不大，年均温16-18℃，年降水量1,100-1,700mm，集中于春夏季。植被组成成分属亚热带向暖温带过渡类型，原始类型是常绿阔叶林，主要树种为苦槠、青冈、樟树、石栎、木荷、女贞、黄檀、枫杨、石楠、栎、槲栎等。现主要为人工林，主要有杉木林、水杉林、毛竹林等用材林以及防护林和经济林。 

华北平原 

地势平坦，大致可分为冲积扇、冲积平原与海滨平原等，地势平坦，一般不超过200m。气候冬季寒冷干燥，夏季高温多雨，降水量一般500-600mm，年均温1-13℃，全年分配不均，主要在夏季。原始植被类型为落叶阔叶林，主要树种有松、栎类、侧柏等。现主要为零星分布的人工林如经济林及各种防护林等，如侧柏疏林、杨树、加杨、毛白杨、刺槐、槐、柿、枣、苹果、梨等。 

    人类文明对森林和虎的影响很弱。夏商周时期，由于有了青铜工具，加速了生产力的发展，"井田制"的实行，奴隶依附于井田，由此开始了规模化集体劳动，大片森林被开垦成农田。夏代发明了炼制青铜，商代以青铜铸造农具，推动了农业的发展（吴中伦，1997）。随后的春秋战国是我国社会大变革时期，冶铁和生铁工具的出现，即先进农业生产工具的发明，牛耕推广，大批荒地开垦成农田，生产力提高使人口增加，加速了荒地开垦，铁工具的使用加剧了森林的破坏，其破坏程度远远超过以往各个历史时期。从此以后，森林由自然状态遂进入受人类干扰时期。随着人口的增殖、科学技术的发展，人类聚居地和城市在平原区的修建，致使平原区森林日益减少（文焕然等，1995；陈嵘，1983）。相信这一历史时期，华南虎在平原区的分布已呈现出大区域的隔离，但华南虎还未退出平原区。
    秦汉时期（包括三国、两晋、南北朝）历经约800余年，我国建立了统一的中央集权制的封建社会，当时先进的社会制度促进了农业、手工业的长足进步，社会总体生产力有了空前发展，人口总数增长较快，据《汉书o地理志八下》记载，至西汉末年，全国人口已增长到近6,000万，开垦农田5,500多万hm2（马忠良，1997；陶炎，1994），如西汉时湖南人口仅50.8万余人，平均每平方公里2.47人，到东汉时，增加到207.1万余人，平均每平方公里10.06人（四川省博物馆，1979）。这一时期华北平原、江淮平原、四川盆地等平原区森林被大量垦殖，加之北方居民大批南迁，加剧了南方平原区森林的破坏。汉代冶铁和制造铁器有很大发展，同时冶炼和制作铁器消耗了大量森林资源，近山区森林已大为减少。由此推测平原区已不存在大面积森林分布，华南虎即使未退出平原区，也应该呈孤岛状分布。
    唐宋时期（包括五代、宋、辽、西夏、金）上下约700余年，封建社会进入鼎盛时期，农业、手工业、商业等更加繁荣。经济文化重心从黄河流域转移到长江流域，北方人口大量南迁。农业经营更加精细化，军民屯田与日俱增，农民已开始在山区开荒垦殖（董智勇，1993）。可推断平原残存森林已被消耗殆尽，华南虎最终在这一时期退出平原区，平原区低山丘陵地带保存华南虎的可能性很小，其情形如图片2所示。由此可知，华南虎由于在唐宋时期就已退出平原区，年代久远以致在我国文化中都有所反映，如"调虎离山"、"纵虎归山"、"坐山观虎斗"等成语表明，人们都认为虎是山地物种。
    元明清时期至解放前，尽管社会生产力没有较大发展，但人口数量仍有相当增长，进入山地垦殖的范围进一步扩大，山地林资源较之历史上各时期的破坏尤甚。有理由推测，华南虎可能已从前山带和低山带消失。历史典故记载，1875年在宁波、广州附近，1880年在南京附近都曾经猎捕到过虎，有一些南方城市在19世纪到20世纪初曾在郊区打到过华南虎，如厦门（1870，1895，1897，1925）、宁波（1875）、杭州（1880）、福州（1894）、南京（1895）、安庆（1925）等（谭邦杰，1984），由于这些城市周围不存在华南虎生存的环境，这些现象可能都是偶然因素所致或记述上的错误。因此，100年前华南虎仅存在于我国南方较大山系中，如武夷山山系、南岭、大娄山-武陵山-雪峰山山系、秦岭-大巴山山系等。

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(20世纪50年代华南虎分布图) 
 
    这一时期，华南虎分布的地理空间范畴并未显著退缩，一般在表述华南虎分布地理空间时，多数学者采用了(图片3)的方式。通过上述分析，可得出，华南虎的实际生存空间不能如通常所认为的那样广泛，早已从华北平原、四川盆地、两湖平原、鄱阳湖平原等地势较低、人口密集的平原丘陵区退出，(图片3)显然扩大了华南虎的分布区范围和面积。因而，我们认为，在如此广阔的地理分布区域内表示华南虎的真实存在空间，必须将较大的平原空间删除，才能相对准确的反映其真实的动态。
    近百年来，华南虎依托于较大山系，仍有相当的生存空间，但不同区域受人们经济活动程度而有所不同。我们认为，那些所谓的虎数量最多的区域如江西、湖南，可能是人们猎杀虎最严重的区域，而非数量高的缘故，也从另外一个侧面反映出，当地人类经济活动强度较高，华南虎与人类在动物养殖业等经济活动方面的冲突较大，而导致乱捕滥猎。
    解放后，我国社会稳定，经济快速发展，人口锐增，同时国民经济建设对木材资源的需求量增大，人口众多带来山区耕地开垦，劈山为田、道路修筑、矿山开采，严重冲击了华南虎的生存空间，人们猎杀虎及其猎物资源，导致人与虎的矛盾激化，强化了传统上虎为害兽的错误观点，如20世纪50-60年代许多地方政府下令消灭华南虎，以致当地军民采用毒饵法、毒箭法、绊线枪，甚至采用军用武器围捕猎杀华南虎，由此导致华南虎全面退至较大山系（如武夷山山系、南岭等）的中上部位乃至山脊（图片4）。近50年来，华南虎栖息地被严重割裂成岛屿状分布，种群规模大为减少，小种群的存在导致了基因交流的困难，加之上述多种人为因素的直接影响，最终造成华南虎的生存危机，至20世纪90年代最乐观的估计数量也不足百只。

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